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Vernon L. (Vernon Lyman) Kellogg.

Darwinism to-day; a discussion of present-day scientific criticism of the Darwinian selection theories, together with a brief account of the principal other proposed auxilary and alternative theories of species-forming online

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justifiable to maintain that all evolution is by mutation than that
evolution has always proceeded by slow stages. The best evidence
for slow evolution is found in wide-ranging species which, while
differing greatly at the limits of their range, exhibit all gradations in
intermediate localities (Melospisa, Pecten} ; also in fossil series
{Pecten eboreus and P. irradians) where the change from one hori-
zon to the next is of a quantitative order. Thus evolution may take
place without mutation."

Naturalists whose special field of study is systematic and fau-
nistic rather than morphologic or experimental, seem to be slow to

Merriam's find much good in the mutations theory. Indeed,
criticism of the some of them seem to be quick to find much that is
mutations theory, [\\ j n j t p or example, Merriam and Allen, deans of
American faunistic students of birds and mammals, are both strong
antagonists of the mutations theory. Merriam, in an address as
chairman of the zoological section at the 1905 meeting of the Ameri-
can Association for the Advancement of Science ("Is Mutation the
Factor in the Evolution of the Higher Vertebrates ?" Science, N. S.,
Vol. XXIII, pp. 241-257, 1906), shows by the use of illustrations
drawn from the distribution and taxonomy of American chipmunks
and ground squirrels that the mutations theory cannot by any
means explain all species-forming. "My argument," says Merriam,
"is not that species of plants may not in rare cases arise in perpetu-
ation of sport characters, as de Vries believes they do, but admitting
this, my contention is that the overwhelming majority of plants,
and so far as known, all animals, originate in the generally recog-
nised way by the gradual development of minute variations. The
theory of origin of species by mutation, therefore, far from being
a great principle in biology, as some seem to believe, appears to be
one of a hundred minor factors to be considered in rare cases as a.



368 DARWINISM TO-DAY.

possible explanation of the origin of particular species of plants,
but so far as known, not applicable in the case of animals."

Certain naturalists even go so far as to express some doubt about
the value of the mutations observed by de Vries in the primroses.
This doubt touches two points. First, the possibility that the
mutating primroses are not pure cultures, but are hybrids ; second,
that when an investigation of the wild primroses in their native
locality (southern United States) is made it may be found
that these primroses in true wild condition do not mutate. Touch-
ing these two points, it should be said that de Vries has convinced
himself that his cultures are pure, and has tried to discover the
actual conditions existent among the primroses in their native
habitat. As a matter of fact, the Lamarckian primrose seems to be
practically extinct as a wild species. De Vries ("Uber die Dauer
der Mutationsperiode bei (Enothera Lamarckiana," Ber. Deutsch. Bot.
Gescll., Vol. XXIII, pp. 382-387, 1905) found specimens of (Enothera
Lamarckiana in three botanical collections in the United States.
These specimens were collected in Florida and Kentucky. How-
ver, since these specimens were taken (the Florida ones in 1860)
the species has not been observed, perhaps on account of lack of
close observation, perhaps because actually disappeared. There-
fore the question whether the Lamarckian primrose mutates in
wild condition remains undecided.

15 The most considerable critical discussion and analysis of the
mutations theory is that made by Plate in his review of Morgan's

Plate's criti- "Evolution and Adaptation. (Plate, L., "Darwinismus
cism of the ran- kontra Mutationstheorie," Archiv f. Rassen- und Ci-
tations theory. sellschafts-Biologie, Vol. Ill, pp. 183-200, 1906.) In
the course of his critical review of Morgan's book (which book
is at once an attack on Darwinism and an upholding of the muta-
tions theory), Plate points out keenly and strongly the weak places
in de Vries's theory. As a general substitute for the natural selec-
tion theory as an explanation of adaptation as well as species-form-
ing, the mutations theory is open to many of the same objections as
the Darwinian theories. Plate takes up, serially, Morgan's claims
for the mutation theory and readily shows their unconvincing char-
acter. I quote some of this analysis, as follows :

"Es ist von Interesse zu sehen, welche Griinde Morgan bestim-
men, der Mutationstheorie trotz ihrer fundamentalen Mangel den
Vorzug zu geben vor der alten Darwin'schen Auffassung. Auf. S.
298 zahlt er die 'Vorziige' dieser Theorie auf, die aber meines
Erachtens alle vor der Kritik nicht standhalten.

" 'i. Da die Mutationen von Anfang an vollstandig ausgebildet
auftreten, fallt die Schwierigkeit fort, die Anfangsstadien in der



OTHER THEORIES OF SPECIES-FORMING. 369

Entwicklung eines Organs zu erklaren, und da das Organ sich
erhalten kann, selbst wenn es keinen Wert fur die Rasse hat, kann
es durch spatere Mutationen weiter entwickelt warden und schliess-
lich eine wichtige Beziehung zum Leben des Individuums erlangen.'

"Die erwahnte Schwierigkeit, die Anfangsstadien niitzlicher Struk-
turen und Organe nach der Darwin'schen Auffassung zu erklaren,
lasst sich nicht leugnen, aber sie ist, wie ich in dem oben erwahnten *
Buche gezeigt zu haben glaube (S. 34-5O, zu iiberwinden, besonders
dann, wenn man in der Vererbungsfrage Gegner von Weismann ist
und annimmt, dass ein durch Generationen ausgeiibter Reiz sich in
seinem Effekt allmahlich steigert (Prinzip der Orthogenese) und
wenn man sich dariiber klar ist was Morgan vollstandig entgangen
zu sein scheint das der Konkurrenzkampf zwischen zwei Arten
sehr oft nicht sofort, sondern im Laufe von Generationen bloss
durch die grossere Fruchtbarkeit entschieden wird, diese aber kor-
relativ durch geringfiigige morphologische Unterschiede und unbe-
deutende Anderungen in der Lebensweise wesentlich beeinflusst
werden kann. Durch die Mutationstheorie wird aber jene Schwie-
rigkeit in keiner Weise gehoben, denn erstens stellen die Mutationen,
wie auch Morgan zugibt, meistens geringfiigige Abanderungen dar,
welche die morphologische Breite der Fluktuationen nicht iiber-
treffen. Man kann also nicht annehmen, dass das Stadium der
Niitzlichkeit mit einem Sprunge erreicht wird, dass etwa der
Rollriissel des Schmetterlings plotzlich aus kauenden Kiefern
hervorging. Es mussten also eine Anzahl Mutationen in ganz
bestimmter Weise aufeinander folgen, was, wie eben schon ange-
deutet wurde, nach unsern jetzigen Kenntnissen von diesen regel-
und richtungslosen Variationen unmoglich ist.

" '2. Die neuen Mutationen konnen in zahlreichen Exemplaren
auftreten und von ihren verschiedenen Sorten werden diejenigen sich
erhalten, welche festen Fuss fassen konnen. Da dieselben Muta-
tionen zu wiederholten malen auftreten konnen, wird die Gefahr,
durch Kreuzung mit der Stammform vernichtet zu werden, im Ver-
haltnis zu der Zahl der neu auftretenden Individuen geringer.' Dass
eine neue Mutation bei ihrem ersten Auftreten sofort in zahlreichen
Exemplaren erscheint, ist ein ausserst seltenes Vorkommnis. Mir
ist aus der Literatur nur der eine Fall der Whiteschen Washington-
Tomate bekannt, welche sofort zu 100% aus der Varietat Acme
zwei Jahre hintereinander auf derselben Lokalitat entstanden sein
soil. Die Mutationen der Gartenpflanzen sind alle von einer oder
einigen wenigen Stammexemplaren ausgegangen, waren also extreme

*Plate, L., "(Jber die Bedeutung der Darwin'schen Selections-
prinzip," 1903.



370 DARWINISM TO-DAY.

Singularvariationen, und erst durch Isolation und Selbstbefruchtung
hat man grossere Mengen von Individuen erzielt. Die zoologischen
Mutationen weisen, soweit ihr Ursprung bekannt ist. immer auf
ein Stammtier: so das 1791 in Massachusetts entstandene Otterschaf,
die 1770 von einem hornlosen Stier ausgegangene Rinderasse in
Paraguay und die Rasse der Mauchampschafe, welche 1828 zuerst in
einem Lamm, das von Merino-Eltern abstammte, auftrat. Schwanz-
lose Katzen, Ziegen mit 4 Hornern, Menschen mit 6 Fingern sind
weitere Belege dafur, dass solche sprungartige Abanderungen
grosste Seltenheiten sind. Da Selbstbefruchtung im Tierreich im
allgemeinen als ausgeschlossen gelten kann, so konnen solche Falle
nur durch grosste Inzucht und strengste Selektion zum Range einer
Rasse erhoben werden. Correns,* der selbst grosse Verdienste urn
die Erkenntnis der Mutationen sich erworben hat, schreibt (S. 34)
iiber die Notwendigkeit der Selbstbefruchtung : 'Es genugt aber
nicht, die Samen einer neu entstandenen Form zu sammeln und
auszusaen; es muss auch daftir Sorge getragen werden, dass diese
Samen ausschliesslich durch Selbstbefruchtung entstehen oder
wenigstens, wenn mehrere abgeanderte Individuen verwendbar
sind, durch Inzucht. Bei der Bestaubung der abgeanderten
neuen Pflanzen mit dem Pollen einer zur alten unverandert
gebliebenen Form gehorenden Pflanze, die der Wind oder die
Insekten ausfuhren konnen, entsteht ein Bastard zwischen der
neuen und der alten Form, indem die letztere fast immer die
erstere zunachst so vollkommen unterdriickt, dass der Bastard
genau wie die alte Form aussieht. Die neue Form kann dann
zwar in der folgenden Generation des Bastards wieder zum Vor-
schein kommen ; in der Praxis beurteilt man aber die Erblichkeit nach
der ersten Generation.' Wenn also in der freien Natur eine einzelne
Mutation auftritt, so wird sie als Regel mit der Stammform sich
kreuzen und Bastarde erzeugen, die entweder nach dem Mendelschen
Gesetz wie die Stammform aussehen oder den neuen Charakter in
abgeschwachtem Grade besitzen. Die meisten von diesen Bastarden
werden sich wieder mit der unveranderten Stammform kreuzen, da
deren Individuen weitaus in der Majoritat sind, und so muss der
neue Charakter in einigen Generationen wieder ausgeloscht werden,
selbst wenn er in der ersten Zeit in einzelnen Individuen ab und zu
zum Vorschein kommt.t Es gilt also meines Erachtens fur die
Mutationen dieselbe Regel wie fur die Fluktuationen : Singular-

* Correns, C, "Experimentelle Untersuchungen uber die Entste-
hung der Arten auf botan. Gebiet." Diese Zeitschr., I, 1904, S.
27-52-. Wie man sieht, vertritt Correns hier die Dominanz der
phyletisch alteren Form.

tVgl. hierzu S. 185, Anm.



OTHER THEORIES OF SPECIES-FORMING. 371

variationen spielen bei der Evolution keine Rolle. sondern nur
Plural variationen, wenn wir absehen von jenen vereinzelten Fallen,
in denen ein giinstiger Zufall fur die Isolation der Singularvariation
sorgt. Wahrend aber bei den Fluktuationen sich leicht eine neue
Rasse bilden kann, da immer viele Individuen nach dieser oder jener
Richtung vom Durchschnitt abweichen oder durch die ausseren
Faktoren in gleicher Weise verandert werden, liegen die Verhaltnisse
fur tiie Mutationen sehr viel ungiinstiger.

" '3. Wenn die Zeit der Geschlechtsreife bei der neuen Form
abweicht yon der der Elternform, vermag sich die neue An nicht
mit der Elternform zu kreuzen, und da dieser neue Charakter von
Anfang an vorhanden ist, wird die neue Form bessere Aussichten
haben am Leben zu bleiben als wenn der Zeitunterschied der Ge-
schlechtsreife erst allmahlich erworben werden musste.' Morgan
erwahnt hier eine ganz spezielle Form der sexuellen Isolation. Man
braucht jedoch nicht anzunehmen, dass dieselbe von den Fluktua-
tionen allmahlich erworben wird ; sie ist entweder von vornherein
da, d. h. die neue Varietat wird in der Mehrzahl ihrer Individuen
friiher oder spater geschlechtsreif als die Stammform, oder diese
Schranke tritt uberhaupt nicht auf. In diesem Punkte verhalten
sich also die Fluktuationen genau so wie die Mutationen.

" '4. Die neuen Arten, welche erscheinen, konnen in einigen
Fallen schon an eine andere Umgebung angepasst sein als die von
der Stammform bewohnte ; in diesem Falle werden sie von Anfang
an isolirt sein, was einen Vorzug bei der Vermeidung der schlechten
Einfliisse der Kreuzung bedeutet.' Auch diese biologische Isolation
gilt naturlich in demselben Masse fur die Fluktuationen. ja sie muss
bei ihnen eine weit grossere Rolle spielen, denn nach der Darwin-
'schen Auffassung wandern gewisse Individuen allmahlich in ein
neues Wohngebiet ein und passen sich auf Grund ihrer Variabilitat
an dieses im Laufe von Generationen an. Wenn aber unter den
Exemplaren einer in der Ebene lebenden Art plotzlich einige muta-
tive Individuen auftreten, welche fur das Leben im Gebirge einge-
richtet sind, so ist gar nicht zu verstehen, wie solche Mutationen
sofort die ihnen zusagende Wohnstatte resp. Lebensweise auffinden.

" '5. Es ist wohl bekannt, dass die Unterschiede verwandter
Arten zum grossen Teile Differenzen unwichtiger Organe sind, und
dies steht in Harmonic mit der Mutationstheorie, bildet aber eine
der wirklichen Schwierigkeiten der Selektionstheorie.

" '6. Nutzlose oder selbst leicht schadliche Charaktere konnen als
Mutationen auftreten und sich erhalten, wenn sie die Fortdauer der
Rasse nicht ernstlich beeinflussen.'

"Morgan muss sich wirklich sehr wenig in die Darwinischen
Gedanken eingearbeitet haben, wenn er nicht einsieht, dass die



37 2 DARWINISM TO-DAY.

Selektionstheorie tiber den Ursprung der Variationen iiberhaupt
nichts aussagt, sondern diese einfach als gegeben hinnimmt, mogen
sie nur durch aussere Faktoren oder unbekannte innere Ursachen
hervorgerufen werden und mogen sie niitzlich, schadlich oder
indifferent ausfallen. In dieser Hinsicht steht sie auf demselben
Boden wie die Mutationstheorie, welche gleichfalls den Ursprung
der Mutationen nicht aufklart, sondern diese als plotzlich vorhanden
ansieht. Die Selektionstheorie sucht uns nur klar zu machen, wie
durch den Kampf urns Dasein die komplizirten niitzlichen Ein-
richtungen, die Anpassungen, allmahlich entstehen konnten, und da
nahverwandte Arten haufig in dem Grade der Ausbildung solcher
Anpassungen man denke z. B. an die Unterschiede zwischen dem
indischen und afrikanischen Elefanten im Bau der Riisselspitze
und der Ohren voneinander abweichen, macht sie bis zu einem ge-
wissen Grade auch den 'origin of species' verstandlich.* Morgan
wirft in seinem Buche immer und immer wieder ganz unberechtigter
Weise dem Darwinismus vor, er behaupte 'That adaptations have
arisen because of their usefulness.' Selbst die extremsten Anhanger
Darwins haben immer nur gesagt : gewisse Variationen bleiben
erhalten, weil sie niitzlich sind, und indem eine niitzliche Stufe zu
der andern allmahlich addirt wird, entstehen schliesslich jene
auffallenden Einrichtungen, die wir 'Anpassungen' nennen. Genau
denselben Standpunkt nimmt die Mutationstheorie ein. Auch fur
sie ist der Kampf urns Dasein dieses Wort wie bei Darwin im
weitesten Sinne genommen das oberste regulatorische Prinzip der
organischen Natur, welches die dauerfahigen Mutationen von den
schadlichen sondert, dadurch die Evolutionen in ganz bestimmte
Bahnen drangt und langsam die Entstehung der Anpassungen er-
moglicht. Dadurch dass der Kampf urns Dasein das 'Uberleben des
Passendsten' bedingt, schafft er etwas Positives und macht uns
die mit dem Wechsel der Lebensweise und Umgebung stets wech-
selnden Formen der Anpassungen verstandlich."

" Klebs, the eminent plant physiologist, keenly criticises the muta-
tions theory in his paper on "Willkiirliche Entwicklungsanderungen
bei Pflanzen," 1903. See also Copeland, E. B., "The Variation of
Some California Plants," Botan. Gas., Vol. XXXVIII, pp. 401-426,
1904. In this paper the author describes some striking aberrant forms
of oak and fern leaves, but shows that between these mutation-like
forms and the modal forms intergrading steps exist. Copeland

*Es ist also nicht richtig, wenn Morgan (S. 454) von der Dar-
win'schen Theorie behauptet, sie werfe die Frage des Ursprungs
der Arten zusammen mit der des Ursprungs der Anpassungen.
Beide Probleme konnen zusammenfallen, aber sie brauchen es
nicht.



OTHER THEORIES OF SPECIES-FORMING. 373

discusses keenly the mutations of de Vries and finds in them noth-
ing radically different either in character or behaviour from the
Darwinian fluctuating variations.

" Conklin, E. C, Science, N. S., Vol. XXI, p. 525, 1905.

** Morgan, "Evolution and Adaptation," p. 292, 1903.

** Morgan, "Evolution and Adaptation," pp. 298-299, 1903.
References to 30 Emery, C., "Gedanken zur Descendenz- und
theories explain- Vererbungstheorie," Biolog. Centralblatt, Vol. XIV,
ing secondary pp. 397-420, 1893.

sexual characters. .1 Cunningham, J. T., "The Species, the Sex, and
the Individual,' Natural Science, Vol. XIII, pp. 184-192, 233-239,
1898.

82 Wallace, A. R., "Tropical Nature," 1878.

83 Barrett-Hamilton, G. E. H., "Note on a Possible Mode of Origin
of some Nuptial and Sexual Characters in Vertebrates," Anatom.
Anzeig., Vol. XVIII, pp. 47-48, 1900.



\



CHAPTER XII.
DARWINISM'S PRESENT STANDING.

A RIVER rises from a perennial spring on the mountain side ;

gravitation compels the water to keep moving, and rock

Natural selec- walls, intervening hills, and soft loam banks

tion the final determine the course of the stream. The living

arbiter in

descent. stream of descent finds its never-failing primal

source in ever-appearing variations ; the eternal flux of
Nature, coupled with this inevitable primal variation, com-
pels the stream to keep always in motion, and selection
guides it along the ways of least resistance. Although there
can be no modification, no evolution, without variation, yet
neither can this variation, whatever its character and extent,
whether slight and fluctuating, large and mutational, de-
terminate or fortuitous, long compel descent to go contrary
to adaptation. And the guardian of the course is natural
selection. Selection will inexorably bar the forward move-
ment, will certainly extinguish the direction of any ortho-
genetic process, Nagelian, Eimerian, or de Vriesian, which is
jnot fit, that is, not adaptive. Darwinism, then, as the natural
selection of the fit, the final arbiter in descent control,
stands unscathed, clear and high above the obscuring cloud
of battle. At least, so it seems to me. But Darwinism, as
the all-sufficient or even- most important causo-mechanical
factor in species-forming and hence as the sufficient ex-
planation of descent, is discredited and cast down. 1 At
least, again, so it seems to me. But Darwin himself claimed
no Allmacht for selection. Darwin may well cry to be saved
from his friends !

374



DARWINISM'S PRESENT STANDING. 375

The selection theories do not satisfy present-day biolo-
gists 2 as efficient causal explanations of species-trans-
Natural formation. The fluctuating variations are not

selection not a sufficient handles for natural selection; the ^
nation of species- hosts of trivial, indifferent species differences
forming. are not fa result of an adaptively selecting

agent. On the other hand the declarations of Korschinsky,
Wolff, Driesch, and others that natural selection is non-
existent, is a vagary, a form of speech, or a negligible influ-
ence in descent, are unconvincing ; they are unproved.

And these bitter antagonists of selection are especially un-
convincing when they come to offer a replacing theory, an
alternative explanation of transformation and

The weakness

of the replacing descent. To my mind every theory of hetero-
theones. genesis, of orthogenesis, or of modification by

the transmission of acquired characters, confesses itself ulti-/
mately subordinate to the natural selection theory. How-
ever independent of selection and Darwinism may be the
beginnings of modification, the incipiency of new species
and of new lines of descent; even, indeed, however neces-
sary to natural selection some auxiliary or supporting
theory to account for the beginnings of change confessedly
is, the working factor or influence postulated by any such
auxiliary theory soon finds its independence lost, its influ-
ence in evolution dominated and controlled by natural selec-
tion. As soon as the new modifications, the new species
characters, the new lines of descent, if they may come so
far, attain that degree of development where they have to
submit to the test of utility, of fitness, just there they are
practically delivered over to the tender mercies of selection.
No orthogenetic line of descent can persist in a direction
not adaptive, that is, not fit, and certainly no present-day
biologist is ready to fall back on the long deserted stand-
point of teleology and ascribe to heterogenesis or ortho-
genesis an auto-determination toward adaptiveness and



376 DARWINISM TO-DAY.

fitness. Modification and development may have been
proved to occur along determinate lines without the aid of
natural selection. I believe they have. But such develop-
ment cannot have an aim; it cannot be assumed to be
directed toward advance ; there is no independent progress
upward, i. e., toward higher specialisation. At least, there
is no scientific proof of any such capacity in organisms.
Natural selection * remains the one causo-mechanical ex-
planation of the large and general progress toward fitness ;
the movement toward specialisation; that is, descent as we
know it.

But what Darwinism does not do is to explain the begin-
nings of change, the modifications in indifferent characters
An explanation and in indifferent directions. And all this is
J ^ eginnings trernen d ous iy important, for there are among
needed. animals and plants hosts of existent indifferent

characters, and many apparently indifferent directions of
specialisation. As to the obvious necessity of beginnings
nothing need be said. What is needed, then, is a satisfactory
explanation of the pre-useful and pre-hurtful stages in the
modifications of organisms : an explanation to relieve Dar-
winism of its necessity of asking natural selection to find
in the fluctuating individual variations a handle for its
action; an explanation of how there ever comes' to be a
handle of advantage or disadvantage of life-and-death-
determining degree. With such an explanation in our
possession and whether any one or more of the various
theories proposed to fill this need, such as Eimerian
orthogenesis, de Vriesian heterogenesis, Rouxian battle of
the parts, or Weismannian germinal selection, etc., give
us this explanation, may be left for the moment undebated
with such a satisfactory explanation, I say, once in our
hands, we may depend with confidence on natural selection
to do the rest of the work called for by the great theory
of descent. Among all the divergent lines of development



DARWINISM'S PRESENT STANDING. 377

and change, instituted by this agent of beginnings, natural
selection will choose those to persist by saying No to those
that may not. And the result is organic evolution.

But all this is equivalent to saying that there are other

important factors in descent than selection, and that as to

the beginnings of descent and this is species-

The causes of

variation and the forming these other factors are the more im-
meansofsegre- pO rtant ones. Which I believe is true. The

gataon, the chief h

factors in spe- causes of variation and the means of segrega-
cieB-fonmng. t j Qn Qr j so i at j on are t ^ e c hj e f f ac t O rs in actual

species-forming. Certainly the mutations theory is not yet
ready to offer itself as an explanation of adaptation, how-
ever confidently it may claim to be enrolled among species-
forming factors. The very same objections that have served
to topple down selection from its high seat of honour, can be
directed immediately and effectively against this latest claim-
ant for recognition as the Great Cause of descent. Nor can
geographical isolation explain modification where adaptation
is included. Nor can Lamarck's beautiful explanation of
adaptation claim validity, until the actuality of its funda-
mental postulate, the carrying over of ontogenic acquire-
ments into phylogeny, be proved. And so with Buffon and
St. Hilaire's influence of the ambient medium, and Eimer's
modifying factors. Nor can any Nagelian automatic per-
fecting principle hold our suffrage for a moment unless we
stand with theologists on the insecure basis of teleology.

No, let no ambitious student hesitate to take up the

search for the truth about evolution from the notion that

Thennknown biology ' IS a reac * book. The "Origin of Spe-

factorsofevolu- cies" was the first opening of the book that

the world recognised at least ; poor Lamarck

opened the book but could not make the world read in it

and that time when it shall be closed because read through

is too far away even to speculate about. With Osborn 4 let



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